掠食性鼠鲨时代

在古近纪到新近纪的总共6000多万年的时间内，海洋都由巨大的鼠鲨目（Lamniformes）鲨鱼所统治，尤其是在新近纪的海洋，单一一个种的鲨鱼就统治了海洋超过2000万年，除了它和虎鲸，再也没有其他生物能达到此种成就。这里，我们会简单地回顾鼠鲨目的大型化之路

最早的鼠鲨目成员出现在晚侏罗世，即斯氏古锥齿鲨（Paleocarcharias stromeri）。它的全长约90cm，因此在当时，它只是个不起眼的小角色，且形态类似须鲨目的物种，可能过着底栖的生活。虽然形态类似须鲨，但是对其牙齿的断层扫描以及对鼠鲨目物种的牙齿切面分析表明它属于鼠鲨目，且是鼠鲨目最早的成员

其实早在晚侏罗世，就已经出现了可能以较大型脊椎动物为猎物的鲨类，即长齿楔齿鲨（Sphenodus longidens），属于连齿鲨目。它最大的牙齿高达44mm，参考同属的Sphenodus macer的牙齿和全长比例（8.7mm：85cm），长齿楔齿鲨全长可超过4m。不过长齿楔齿鲨和它的亲戚们没能在未来达到大得多的体型，而鼠鲨目则将接替它们开启属于掠食性鲨鱼的时代

进入白垩纪后，出现了鼠鲨目的基干类型，即拟铲吻鲨科（Pseudoscapanorhynchidae）。其最早的属是原鼠鲨属（Protolamna），出现于早白垩世的凡兰今期并一直延续到了白垩纪末。其体型依旧不大，细长的牙齿表明它是一位穿刺型的猎手

出现于巴列姆期的始裂鼠鲨属（Eoptolamna）体型也不大，但其牙齿已经拥有稍强些的切割能力，表明一些鼠鲨目成员开始向着捕猎大型脊椎动物的方向发展。始裂鼠鲨属包含两个物种：晚巴列姆期-早阿普第期的Eoptolamna eccentrolopha和晚桑托期-中坎潘期的Eoptolamna supracretacea

在欧特里夫期和阿普第期，分别出现了“锥齿鲨类”的糙锥齿鲨属（Hispidaspis）和剑吻鲨科的铲吻鲨属（Scapanorhynchus），它们都有物种能达巨大的体型（600cm+），但可能都是食鱼者。不过在进入阿尔布期后，情况有所改变

阿尔布期最著名的鲨鱼莫过于拟铲吻鲨科的丽棘鲨属（Leptostyrax），包含三个种：双尖丽棘鲨(Leptostyrax bicuspidatus)，斯氏丽棘鲨(Leptostyrax stychi)和巨根丽棘鲨(Leptostyrax macrorhiza)。巨根丽棘鲨所处的地区发现过两块巨大的鲨类椎骨，德克萨斯州的OMNH 68860，以及堪萨斯州的KUVP 16343，年代都是阿尔布期。OMNH 68860的主人全长可达6.3至6.6m，KUVP 16343的主人更是可达8.3至9.8m。因此巨根丽棘鲨一向以巨大椎骨的主人而著称，但实际上它很可能不是那些巨大椎骨的主人，因为两者的体型差距过大（巨根丽棘鲨最大的牙齿高约49mm，对应全长超过4m，其实也不小了，但和大椎骨相比差距过大），且OMNH 68860的形态也和另一种大型鼠鲨类类似（下文细说）

许多“典型”的偏向猎食大型脊椎动物的鼠鲨类都出现在阿尔布期，例如古鼠鲨属（Archaeolamna）、德沃达鲨属（Dwardius）、白垩齿鲨属（Cretodus）、加达比齿鲨科（Cardabiodontidae）以及白垩刺甲鲨科（Cretoxyrhinidae）

古鼠鲨属包括了两个物种：海氏古鼠鲨(Archaeolamna haigi)和雪平古鼠鲨(Archaeolamna kopingensis)。海氏古鼠鲨生存于森诺曼期的澳洲，在阿尔布期的法国也发现了海氏古鼠鲨亲近种（Archaeolamna aff. haigi）；而雪平古鼠鲨从阿尔布期一直延续到了白垩纪结束，是相当成功的一类掠食性鼠鲨。化石表明古鼠鲨属可能类似如今的鼠鲨（Lamna nasus），呈现出了反热带的分度，生存于北半球和南半球的温带水域，这表明古鼠鲨可能已经是中温动物了

雪平古鼠鲨存在两个亚种，分别是阿尔布期-马斯特里赫特期生存于北大西洋、北美、欧洲及澳洲的Archaeolamna kopingensis kopingensis及马斯特里赫特期欧洲瑞典、北美蒙大拿州及怀俄明州的西部内海的Archaeolamna kopingensis judithensis。后者拥有更宽阔的齿尖和更厚重的齿根，表明它可能拥有更强大的切割能力

在皮埃尔页岩发现过雪平古鼠鲨的部份骨骼，标本编号为LACM 128125，具体年代为中坎潘期早期。其颌骨周长为70.5cm，若参考鲭鲨属（Isurus）现存的两个物种，这个个体的全长约为3-4m，对其椎骨的分析表明它是一个成年个体。它坚固但有穿透力的牙齿形态和较大的颌骨周长表明雪平古鼠鲨可能是以大型猎物为食的鼠鲨类

雪平古鼠鲨最大的上颌前牙发现于瑞士，年代为坎潘期，为一颗高32mm的第二上颌前牙（A2）；与之相比，LACM 128125的A2高度为26.3mm，约为瑞士牙齿高度的82%。这表明雪平古鼠鲨的最大全长可能超过4m

德沃达鲨属包括伍氏德沃达鲨(Dwardius woodwardi)、塞氏德沃达鲨(Dwardius siversoni)及苏丹德沃达鲨(Dwardius sudindicus)三个种，从阿尔布期生存到了科尼亚克期，化石发现于澳大利亚、英国、法国和印度等地，全长可达4m以上

雪平古鼠鲨和德沃达鲨都有攻击海生羊膜动物的化石记录，这也反映了这些早期掠食性鼠鲨们对海生羊膜动物有着不小的威胁

包含了的拟铲吻鲨科最大成员、也可能是白垩纪最大新鲨类物种的属——白垩齿鲨属，也在阿尔布期出现，其最早的世系——长褶/半褶世系成员的牙齿化石，在阿尔布期的哈萨克斯坦和波兰被发现；不过当时长褶/半褶世系的成员的体型并不大，甚至在当时的鲨类中都不算出众。但在不久之后，它们便将开启大型化之路

虽然古鼠鲨和德沃达鲨已经能对当时的海爬造成一定威胁，但是真正意义上与那些大型上龙类同台竞技的巨型鼠鲨却属于加达比齿鲨科。与其他大型的白垩纪鼠鲨目相比，加达比齿鲨世系属于“出道及巅峰”的类型。在阿尔布期的澳大利亚，出土了巨大的加达比齿鲨科材料：例如来自达尔文组的椎骨P922-33，直径125mm，推测全长7.5m；来自Toolebuc组的一块巨大椎骨直径更是达到了145mm，推测全长可达8.6m！这只巨兽在Toolebuc组与昆士兰克柔龙和南方扁鳍鱼龙共同统治着海洋

同时期一块年轻昆士兰克柔龙的下颌上发现了咬痕，很可能来自鲨类，或许就是这些巨型的加达比齿鲨的攻击造成的

当然，除了那些未定属种的标本，加达比齿鲨属（Cardabiodon）本尊也已经出现了。阿尔布期的大椎骨OMNH 68860，形态就类似里氏加达比齿鲨（Cardabiodon ricki）。或许这块椎骨就是属于加达比齿鲨属的物种，且该物种拥有者巨大的体型（超过6m）。与古鼠鲨一样，加达比齿鲨也被认为很可能是反热带分布的物种，表明它也很可能是中温物种

在晚阿尔布期，最早的白垩刺甲鲨属（Cretoxyrhina）物种，弗拉康白垩刺甲鲨(Cretoxyrhina vraconensis)，也出现了。它的化石在哈萨克斯坦、北美和俄罗斯都有发现。弗拉康白垩刺甲鲨最大全长约4m，拥有着切割型的牙齿，被认为是近海环境的顶级掠食者。在俄罗斯的Stary Oskol，它和加达比齿鲨未定种和塞氏德沃达鲨这两种大型掠食性鲨鱼共存，共同担任该地区海域的顶级掠食者

白垩刺甲鲨属的物种可能代表了一个单一的演化路径，不过它的物种在年代上存在重叠：弗拉康白垩刺甲鲨的生存为晚阿尔布期-早森诺曼期；进入森诺曼期后出现的小齿白垩刺甲鲨（Cretoxyrhina denticulata）年代为早森诺曼期-中森诺曼期早期，阿氏白垩刺甲鲨（Cretoxyrhina agassizensis）年代为中森诺曼期晚期-中土伦期早期的，最后的物种，曼氏白垩刺甲鲨（Cretoxyrhina mantelli）则出现在晚森诺曼期。在演化过程中，白垩刺甲鲨属物种的牙齿副齿逐渐减小，牙齿大小和坚固程度逐渐增加；而牙齿大小的增加代表了体型的增加，而其他材料也表明了白垩刺甲鲨在演化过程中存在体型增长：阿氏白垩刺甲鲨的椎骨表明其全长超过了5m

在晚森诺曼期，白垩刺甲鲨属在沿海的地位被其他的鲨类取代，它们转入远洋，演化为了超级远洋猎手（见下文）

在晚阿尔布期-早森诺曼期期间，白垩齿鲨属的早期世系长褶/半褶世系开始了扩张。它们可能起源于西欧（见上文），并在晚阿尔布期-早森诺曼期扩张到了全球的赤道和中纬度地区，包括欧洲、中东、东亚和北美。森诺曼期的一些材料表明该世系的成员已经达到了相对较大的体型，例如埃及森诺曼期发现的长褶白垩齿鲨（Cretodus longiplicatus）牙齿化石，以及半褶白垩齿鲨（Cretodus semiplicatus）的牙齿，都明显大于阿尔布期时该世系的牙齿化石。白垩齿鲨表现出对近海环境的偏好，因此晚森诺曼期白垩刺甲鲨进入远洋可能在一定程度上促进了白垩齿鲨的发展。直到土伦期和科尼亚克期，基础的长褶/半褶世系的成员依然在海洋中游弋

新的白垩齿鲨世系也在森诺曼期出现：巨型/霍氏世系，是北美内海特有的一个独特支系。巨型白垩齿鲨（Cretodus gigantea）出现于中森诺曼期的北美内海，最大牙齿高达5cm；而霍氏白垩齿鲨（Cretodus houghtonorum）出现于中土伦期，其正模标本为FHSM VP-17575，推测全长515cm，根据生长曲线推算出它完全成熟后全长可达684cm。该世系在北美内海一直延续到了早科尼亚克期

当然我们的加达比齿鲨属也没有掉线，它森诺曼期最具代表性的成员便是里氏加达比齿鲨齿鲨。其正模标本WAM 96.4.45发现于澳大利亚，包括了牙齿和脊椎；在北美西部内海和西欧，也都发现了它的化石。其下颌周长约746mm，参考现今的大白鲨，其全长约5.5m。根据其椎骨推算出它死亡时的年龄为13岁，未完全体成熟，并且生长速度缓慢。虽然目前无法计算出生长曲线，但参考阿尔布期的大椎骨，里氏加达比齿鲨完全体成熟后的全长或许超过6m，甚至达到7m以上，使它成为森诺曼期最大的鲨类之一

在森诺曼期，称霸澳洲的克柔龙属以及灭绝了，但在北美内海和俄罗斯都生存着巨大的上龙类，对于里氏加达比齿鲨来说它们是可怕的对手。例如森诺曼期北美的短颈龙MNA，其化石标本MNA V9433头骨长度约1.5m，对应全长约6-7.5m，且被认为是一个年轻的个体；森诺曼期俄罗斯的大椎骨也表明当地存在体型惊人的上龙类，全长可能达到10m

不过经过森诺曼期-土伦期灭绝事件后，情况有所转变：经过该次事件后，上龙类体型并未缩水，但此时更巨大的鲨类开始游弋在海洋中——上龙科不再是海洋中的最强者了

很遗憾，加达比齿鲨没能在土伦期制霸海洋，里氏加达比齿鲨可能在土伦期经历了体型缩水，并演化为了猎手加达比齿鲨（Cardabiodon venator）。参考里氏种的体型估算，猎手加达比齿鲨的大个体全长约5m，虽然体型不再是同时期鲨类中最大的，但它与里氏种相比，前牙缩小了副齿，表明其可能拥有更强大的切割猎物的能力

在土伦期结束之后，加达比齿鲨世系便宣告灭亡了。事实上森-土事件对整个新鲨类的多样性都有巨大的打击，但这也对那些大型鲨类的对手造成重创，一定程度上促进了后来大型鲨类的出现

土伦期最大的鲨类可能是重齿白垩齿鲨（Cretodus crassidens），属于它的化石并不多，目前难以重建它的演化史，但从目前的化石来看，它是最大的白垩齿鲨，也可能是最大的白垩纪鲨类。它的牙齿与其他白垩齿鲨世系相比，极端粗壮化，表明其强大的“粉碎”功能。MPPSA IGVR 91032可能是重齿白垩齿鲨最大的标本，来自中土伦期的意大利。早期研究（Amalfitano等人在2017年发表）认为它是白垩齿鲨属未定种，推测全长约661-776cm；后来岛田贤舟等将其归入重齿白垩齿鲨；今年的一项新研究重新描述了该标本，表明它有很宽的嘴和头，有着粗壮的身体，推测其全长约660-780cm，对椎骨的分析表明它死亡时的年龄约为23岁，根据计算出的生长曲线，其寿命为64岁，且全长能达到9-11m。如此巨大的体型让重齿白垩齿鲨成为了土伦期海洋中最大的掠食者，令同时期的上龙也相形见绌。重齿白垩齿鲨的化石也发现于土伦期的英国和桑托期的北美，表明它是最“年轻”的白垩齿鲨物种

当然，有近海巨兽也就有远洋猎手，曼氏白垩刺甲鲨就担任了这个角色。从晚森诺曼期开始，这种高速的猎手就在远洋叱咤风云。曼氏白垩刺甲鲨在其演化过程中存在体型的增长，就像整个白垩刺甲鲨属在演化过程中都存在体型增长的情况。意大利的曼氏白垩刺甲鲨种群可能经历了较早地大型化，中上土伦阶地层出土的一系列标本表明它们在该时期已经达到了较大的体型，保留部分骨骼的标本MPPSA-IGVR 36371，最大牙齿高52mm，最大脊椎直径107mm，推测全长为650cm或615cm，是最大的保留骨骼的曼氏白垩刺甲鲨个体之一；MPPSA-IGVR 45305通过牙齿和椎骨推算出全长为525cm或563cm；MPPSA-IGVR 45344-45345和MGC-IGVR 81375-81376根据牙齿推算出的全长为575cm和587.5cm。对椎骨的分析表明MPPSA-IGVR 36371和MPPSA-IGVR 45305死亡时的年龄至少为26岁和21岁。对于年龄的分析表明MPPSA-IGVR 36371全长约为665cm，MPPSA-IGVR 45305为597cm，比基于牙齿和椎骨大小的估算值略大。在土伦期-早科尼亚克期的英国可能存在着全长可达8-9m+的曼氏白垩刺甲鲨，同时英国地区可能存在最大的曼氏白垩刺甲鲨种群。不过大多数地区的曼氏白垩刺甲鲨在科尼亚克期才达到巨大的体型，例如北美内海的种群。至少在北美内海，曼氏白垩刺甲鲨一直维持了这样的体型直至灭绝

北美内海最大的曼氏白垩刺甲鲨牙齿斜高达72mm，可能对应着一个超过8m的个体，对于渐进体型的估算也一定程度上证明了北美内海的曼氏体型也是惊人的。FHSM VP-2187是一个保存相对完整的个体，全长约532cm。早期对其的体型估算为全长5m，在此基础上根据生长曲线推算，该个体的渐进体型为全长6.91m。如果将该个体新的体型估算带入，其渐进体型（全长）可接近7.5m。而FHSM VP-2187在北美内海保留较完整化石的曼氏白垩刺甲鲨中体型算不上很大，这也表明北美内海的白垩刺甲鲨的最大全长或许能超过8m，不过这还需要对北美内海出土的更多曼氏白垩刺甲鲨化石进行分析。北美内海也发现了保留骨骼化石的最大的曼氏白垩刺甲鲨，即CMN 40906，推测全长640-700cm；其年代为早坎潘期，也是北美内海最晚的确定的曼氏白垩刺甲鲨化石之一

科尼亚克期的北美内海就是曼氏白垩刺甲鲨的餐桌，它牢牢地把控着食物链的顶端，可以猎杀当时海洋内几乎所有的生物。即使是当时的剑射鱼和沧龙，也只能沦为它的猎物

不过从晚科尼亚克期开始，一些新兴力量开始挑战曼氏白垩刺甲鲨的统治，它们就是海王龙属，晚科尼亚克期的堪萨斯州出土过海王龙类的尾椎表明当时的海王龙类体型以及能达到8-9m的级别

进入桑托期后，曼氏白垩刺甲鲨开始衰落，在晚桑托期时，一些地区的种群（比如西澳大利亚）已经灭绝了；桑托期一直存在着风暴，且可能存在持续的海洋缺氧。它的衰落显然给了其他顶级掠食者进一步发展的机会。船首海王龙生存于晚桑托期-早坎潘期的北美内海，是一种巨大的沧龙类。在Mooreville Chalk（早桑托期-早坎潘期，位于阿拉巴马州）发现了巨大的海王龙类化石材料，它们是已知最大的沧龙类材料，这表明海王龙在白垩刺甲鲨衰落后进行了迅速的、进一步的大型化；桑托期时段的Smoky Hill Chalk（晚科尼亚克期-早坎潘期，位于堪萨斯州）的船首海王龙体型与晚科尼亚克期的河畔海王龙相比并没有巨大化，但是在Smoky Hill Chalk结束，皮埃尔页岩开始的时候，那里的海王龙也迅速的巨大化，例如FHSM VP-2496、KUVP 5033等巨大的未确定具体物种的标本以及可达13m以上的彭比那海王龙；在坎潘期的德克萨斯州，也出土了巨大的船首海王龙化石，例如North Sulphur River发现过一个声称长1.57m的巨大头骨

保守来看，在Smoky Hill Chalk的最上部，北美内海的白垩刺甲鲨就灭绝了，200万年后，欧洲的白垩刺甲鲨化石也消失在了地层中，宣告了白垩刺甲鲨的灭绝。晚坎潘期的北美的Bearpaw Formation发现了可能属于白垩刺甲鲨的化石，但是是否可靠存疑。白垩刺甲鲨或许延续到了晚坎潘期，但是它们再也掀起不了什么风浪了：早坎潘期结束后，全球的海洋便成为了海王龙亚科的天下

当然这不代表较大型的掠食性鲨鱼不再存在在海洋中，锯齿鸦鲨（Squalicorax pristodontus）活跃于坎潘期至马斯特里赫特期的全球海洋中，是相当成功的物种，其最大全长可达5m，是鸦鲨属（Squalicorax）最大的成员，该属起源于阿尔布期，但在此之前体型都未达到如此巨大。它们的牙齿形态类似现代的鼬鲨，可能拥有和现今的鼬鲨类似的生态位。锯齿鸦鲨一个显著的特点是极其宽的颌骨，仅单侧麦氏软骨的长度就达到了全长的15.7%；锯齿鸦鲨不仅颌骨巨大，而且颌骨结构也很强悍，可能进一步增加了它猎杀硬壳猎物（比如海龟）的能力

同样在坎潘期海洋大型化的是白垩鼠鲨属（Cretalamna），该属包括了大量成员，是白垩纪至新生代前期海洋中相当繁荣的一类鲨鱼，多数物种体型平平（约3m），但是如坎潘期的北方白垩鼠鲨（Cretalamna borealis）这样的大型种牙齿高达4cm，表明其全长可达5m。日本的铃木双叶龙（Futabasaurus suzukii）化石标本上留下了87颗鲨鱼牙齿，其中五颗插入了它的骨骼中；牙齿表面凶手为白垩鼠鲨属的成员，推测全长范围1.5-4.2m。双叶龙的化石表明了白垩鼠鲨可能存在对海洋爬行类的掠食行为

白垩鼠鲨属其实是一个并系群，如今的鼠鲨科（Lamnidae）和灭绝的耳齿鲨科（Otodontidae）可能都从该属中分化出来

经过白垩纪-古近纪灭绝事件（约6600万年前）后，盛极一时的沧龙科全员灭绝，顶级掠食者的生态位出现巨大真空，而鲨类的多样性没受到太大的打击，借此机会，一些鼠鲨类再次开始大型化，出现了猎杀大型猎物的特征。牙齿的分析表明从晚白垩世的马斯特里赫特其-古新世的达宁期-赛兰特期，鼠鲨目都维持了类似的差异性水平。基础的“锥齿鲨类”在这次灭绝事件后再度开始辐射，古新世的海洋中生存着海波鲨属（Hypotodus）、耶克尔耳齿鲨属（Jaekelotodus）、砂锥齿鲨属（Odontaspis）、古海波鲨属（Palaeohypotodus）等锥齿鲨类，表明了古新世的锥齿鲨类有着远超现在的多样性；古新世起真骨鱼类的进一步多样化可能促进了它们的辐射。其中耶克尔耳齿鲨是体型较大的锥齿鲨类

当然锥齿鲨类不是当时最大的掠食者，古新世最大的掠食者属于白垩鼠鲨的后代之一——耳齿鲨属（Otodus）。纳氏耳齿鲨（Otodus naidini）和侏儒耳齿鲨（Otodus minor）都是古新世的早期耳齿鲨，全长约6m。虽然体型相比后来的巨型耳齿鲨类“不值一提”，但是在生态恢复初期的海洋里，这样的体型就足够让它们成为顶级掠食者了

在5900万年前的赞尼特期，斜耳齿鲨（Otouds obliquus）出现了，其早期的亚种为Otouds obliquus ajatensis。斜耳齿鲨已经是全球分布的物种，亚洲、美洲、非洲和欧洲都发现了它们的化石；摩洛哥发现了大量斜耳齿鲨的化石，一个化石点发现过超过150个椎骨，可惜缺乏研究，如果对这些化石进行系统研究，我们或许可以更科学地重现这种早期耳齿鲨类的形态。同时期海洋生态系统开始恢复，耳齿鲨属可能因此大型化；在约5600万年前的古新世-始新世极热事件后斜耳齿鲨又演化出了体型更大的Otouds obliquus obliquus亚种。斜耳齿鲨早期亚种具有完整的切割边缘，但不具有锯齿边缘，可能使用固定-撕裂的方式猎杀猎物，对其牙齿氮同位素的分析表明斜耳齿鲨的营养级相比白垩鼠鲨已有增长，在后来衍生的耳齿鲨属物种中，营养级继续增长。斜耳齿鲨代表了耳齿鲨属世系的第一次巅峰时期，它是伊普雷斯期的海洋中最大的掠食者。在5370万年前发生的第二次极热事件中，斜耳齿鲨受到严重打击，全长可达12m的偏向远洋的大型亚种直接灭绝，偏向近海的小型亚种则幸存了下来，在伊普雷斯期晚期演化为阿克苏阿特耳齿鲨（Otodus aksuaticus）

始新世伊普雷斯期-路特期耳是齿鲨属演化的关键时期，锯齿边缘开始演化出来

伊普雷斯期的斜耳齿鲨的小型亚种Otouds obliquus mugodzharicus出现了最原始的锯齿形状，被称为涟漪，有时需要放大镜或微距拍摄才能被较好地观测到

涟漪的判断标准为：齿锋釉质层出现了具有重复结构的细小褶皱，但尚未形成锯齿颗粒（denticle），通常出现在主齿的底部，与副齿相连接的釉质桥附近

阿克苏阿特耳齿鲨的牙齿已经具有了微锯齿，可以肉眼分辨

微锯齿的判断标准为：齿锋釉质层出现了早期锯齿颗粒，颗粒大小差异很大，且数量有限。锯齿颗粒主轴不易确定。有大量尚未独立成型的锯齿颗粒连成一片，出现在主齿底部与中部。锯齿颗粒与颗粒间没有统一的夹角

阿克苏阿特耳齿鲨具有微弱的锯齿边缘。其体型比斜耳齿鲨的大型亚种更小，但已经开始发展猎杀更大型猎物的特征，同时期的大型真骨鱼类和软骨鱼类可能都是它的猎物

在耳齿鲨属此后的演化过程中，牙齿的尺寸再次出现增大趋势，锯齿也继续演化。在5000万年前，阿克苏阿特耳齿鲨演化为了耳基耳齿鲨（Otodus auriculatus）。欧美文献中的“耳基耳齿鲨”其实是对三个种的耳齿鲨的统称，按时间顺序，分别是：耳基耳齿鲨、海神耳齿鲨（Otodus poseidoni）、索氏耳齿鲨（Otodus sokolovi）

耳基耳齿鲨亚种Otodus auriculatus disauris出现了锯齿演化的第三个阶段：弱锯齿

弱锯齿的判断标准为：齿锋釉质层出现了大量锯齿颗粒，颗粒大小开始统一，一般占据主齿底部与中部。底部锯齿颗粒较大，中部开始减小。锯齿颗粒的主轴比较明确，但主轴间的夹角不统一。锯齿颗粒与颗粒间的夹角开始统一，一般至少有一边的颗粒夹角为钝角

第四阶段为锯齿+次生锯齿，其中次生锯齿肉眼难以分辨，Otodus auriculatus disauris和耳机耳齿鲨后期亚种Otodus auriculatus auriculatus都有观测到这一特征

锯齿+次生锯齿的判断标准为：相邻锯齿颗粒比较独立，一般占据主齿底部、中部与上部。底部与中部的锯齿颗粒大小基本一致，但存在个别超大的锯齿颗粒，上部较小。锯齿颗粒的主轴非常明确，主轴间的夹角较统一，基本平行。锯齿颗粒与颗粒间的夹角变为直角或锐角。部分大锯齿颗粒边缘出现一到两个次生锯齿

锯齿演化的第五阶段为锯齿，出现于Otodus auriculatus auriculatus

锯齿的判断标准为：相邻锯齿颗粒非常独立，一般占据主齿底部、中部与上部。底部与中部的锯齿颗粒大小基本一致，上部较小。锯齿颗粒的主轴非常明确，主轴间的夹角统一，基本平行。锯齿颗粒与颗粒间的夹角为小锐角。部分次生锯齿进一步分化成较独立的分裂锯齿，但并未完全独立于同源锯齿颗粒

Otodus auriculatus auriculatus在路特期大型化，称霸了当时的海洋；从耳基耳齿鲨起，耳齿鲨世系的牙齿尺寸出现增大趋势，表明了耳齿鲨世系的第二次大型化

锯齿演化的第六阶段为分裂锯齿，自Otodus auriculatus auriculatus起开始出现。分裂锯齿是肉眼可见的

分裂锯齿的判断标准为：分裂锯齿与其同源的锯齿颗粒尚未完全分离，且分裂锯齿上可以明确定义主轴。通常分裂锯齿会挤压同源锯齿颗粒，使其主轴方向不与其他锯齿颗粒平行

锯齿边缘的演化可能和食性或捕猎方式的转变有关联。有观点认为锯齿边缘的出现可能是因为鲸类的出现让耳齿鲨能够狩猎它们，但是鲸类直到4000多万年前才达到世界性分布，而锯齿边缘的演化则更早，因此可能是其他未知原因导致了耳齿鲨世系锯齿边缘的出现和演化

在巴尔通期，耳基耳齿鲨演化为了波塞冬耳齿鲨。波塞冬耳齿鲨也拥有较多的亚种，包括巴尔通期早期的Otodus poseidoni ustyurtensis，中期的Otodus poseidoni poseidoni，以及晚期的Otodus poseidoni turanensis。Otodus poseidoni turanensis在普里阿邦期演化为了索氏耳齿鲨。索氏耳齿鲨代表了耳齿鲨属世系第二次巅峰时期，其最大的牙齿高度已经超过了11cm

从波塞冬耳齿鲨到索氏耳齿鲨，耳齿鲨世系的锯齿基本分裂、裂解，且锯齿主轴平行，可见此时耳齿鲨世系的锯齿边缘已经颇为成熟了

始新世的海洋里也存在着其他大型猎手，粗壮耶克尔耳齿鲨（Jaekelotodus robustus）主要生活于始新世前期至中期的比利时，也活跃于始新世前期的英国，但于比利时的路特阶及法国的巴尔通阶地层发现的化石已相当稀少；三角耶克尔耳齿鲨（Jaekelotodus trigonalis）于英国的巴尔通阶地层是非常普遍的，于俄罗斯及美国的切萨皮克湾也有发现 ，于西欧的中始新统地层也有化石发现。三角耶克尔耳齿鲨牙齿比其他近亲要大，一般个体的牙齿就能长达2.5至3cm，它们也留下了不少巨大椎骨化石，显示它们的体型是相当巨大的

除了老牌深海猎手剑吻鲨科，发现于深海沉积层的剑齿鼠鲨属（Xiphodolamia）也生存在始新世，包括安氏剑齿鼠鲨（Xiphodolamia ensis）、巴巴多斯剑齿鼠鲨（Xiphodolamia barbadica）、始新剑齿鼠鲨（Xiphodolamia eocaena）和锯剑齿鼠鲨（Xiphodolamia serrata）。安氏剑齿鼠鲨发现于路特阶的中亚和约旦；巴巴多斯剑齿鼠鲨仅见于下路特阶印度西部的苏格兰组；始新剑齿鼠鲨分布更广，见于路特阶的北美、欧洲和非洲。在始新世后期，剑齿鼠鲨属开始衰退，晚始新世的锯剑齿鼠鲨发现于安哥拉、伊朗和约旦，分布具有局限性，但是已经在牙齿上出现了锯齿边缘。剑齿鼠鲨属的牙齿高达30mm，表明它可能是体型不小的鲨类。剑齿鼠鲨属和鼠鲨科的关系可能相当接近，可能是特殊的基干类型或姐妹群，起源或许可以追溯至古新世

巨根齿鲨属（Macrorhizodus）可能起源自鲭鼠鲨属（Isurolamna），一类对鼠鲨科（Lamnidae）演化影响深远的鲨类，它可能起源自白垩鼠鲨属，现代的鼠鲨科世系则可能都起源自鲭鼠鲨。巨根齿鲨在始新世出现并已经开始了巨大化，较大的始祖巨根齿鲨（Macrorhizodus praecursor）遍布始新世的海洋，南极也有化石发现。已知最大的巨根齿鲨牙齿高度达到了45mm。巨根鼠鲨属在始新世海洋中可能占据中型掠食者的生态位，且包含了2-3个种，有着不错的多样性，直到渐新世，海洋里依然能见到它们的身影

晚始新世的海洋里也生存着许多大型龙王鲸类，例如龙王鲸、宽椎鲸、辛西娅鲸等。最大的龙王鲸类身长可达21m，体型能与这些大型耳齿鲨分庭抗礼。大型鼠鲨类和龙王鲸类共同占据了始新世晚期海洋的顶级掠食者之位

在约3390万年前的始新世-渐新世之交，发生了一次灭绝事件，索氏耳齿鲨体型缩水，演化为了狭齿耳齿鲨（Otodus angistudens）。不过耳齿鲨世系在不久后再次开始大型化。狭齿耳齿鲨发现过保留大量牙齿和椎骨的标本，推测全长9.3m，不过这是参考现代大白鲨得出的数据，而耳齿鲨的齿列和大白鲨相比显然是不同的，因此这个数据并没有太大意义；此外，狭齿耳齿鲨也发现了内耳化石。渐新世时期的查尔斯顿海湾被认为是狭齿耳齿鲨的育儿区，也是第一个被确认的育儿区，对查尔斯顿上渐新统Chandler Bridge组127个样本和下渐新统Ashley组的9个标本的分析表明大多数个体全长为1.5-6.5m，即幼年个体和新生儿。不过体型推算是基于岛田贤舟于2002年发表的大白鲨CH-TL关系的，数据可能存在较大误差

Otodus angistudens turgidus是狭齿耳齿鲨的后期亚种，齿冠比其他的狭齿耳齿鲨更加宽阔。在约2800万年前，丘布特耳齿鲨（Otodus chubutensis）出现了。丘布特耳齿鲨的牙齿已经相当宽大，尺寸也很惊人，最大的牙齿能超过5英寸，甚至达到6英寸（15cm+）；丘布特耳齿鲨也发现了一些较完整的齿列，通过这些齿列人们能够更准确地推算这种巨兽的体型，根据已知最大的牙齿，丘布特耳齿鲨的最大全长能超过16m。值得一提的是，无论是根据氮同位素分析（见上文）还是锌同位素分析，丘布特耳齿鲨都是推测营养级最高的鲨类，因此它可能更偏向猎食营养级更高的齿鲸而非低营养级的须鲸

在渐新世其他大型鲨类也依然存在，例如世系存疑的贝氏副耳齿鲨（Parotodus benedenii），它出现于渐新世鲁培尔期，在全球海洋内都有分布，但化石稀少，表明它可能是远洋的鲨类。根据出土与约克镇的大量牙齿（编号USNM 489114），可以复原贝氏副耳齿鲨的齿列，表明副耳齿鲨齿列和牙齿形态接近沧龙类和虎鲸，表明它能对猎物造成巨大的软组织创伤，是强悍的掠食者。早期研究认为贝氏副耳齿鲨来自里氏加达比齿鲨或斜耳齿鲨，但更新的研究表明它可能来自古鼠鲨亚种Archaeolamna kopingensis judithensis，经过一系列可能属于副耳齿鲨属的物种后演化为了贝氏副耳齿鲨。不过渐新世的贝氏副耳齿鲨体型并不大

泛鲭鲨属（Cosmopolitodus）和鲭鲨属（Isurus）也出现于鲁培尔期，鲭鲨和泛鲭鲨，以及一些后续演化出的类型拥有和巨根齿鲨属相同的牙齿特征，因此鲭鲨和噬人鲨可能都起源自该属。泛鲭鲨的世系将在中新世和上新世大展拳脚。不过鲭鲨属在晚渐新世已经拿出了自己的底牌——有史以最大的鲭鲨属：德氏鲭鲨（Isurus desori）

渐新世的海洋中也生存着许多大型鲸类，比如古鲸类的末裔——海狗齿鲸，大型掠食性须鲸类、例如拉诺鲸以及最早的占据顶级掠食者生态位的齿鲸——合齿鲸

在约2300万年前，地球历史进入中新世，丘布特耳齿鲨演化为了巨齿耳齿鲨（Otodus megalodon），在这个演变过程中，带副齿的牙齿逐渐减少并消失，和白垩刺甲鲨属的演化类似。美国Calvert组到St. Marys组（都位于Calvert悬崖）的耳齿鲨化石能让我们一窥这个转变过程：在2020-1700万年前，有副齿和无副齿的耳齿鲨牙齿都存在，但有副齿的牙齿占比更多，约87%；1640-1400万年前，无副齿的牙齿数量增加，1450-1400万年前仅占33.3%；在St. Marys组（1040-760万年前），副齿已经基本消失，仅有一颗牙齿带有副齿。巨齿耳齿鲨可谓是最有名、研究最多的史前鲨类了，本专栏就不做过多描述了

虽然巨齿耳齿鲨主导了新近纪（中新世和上新世）的海洋，但其他大型鲨类也蓬勃发展。贝氏副耳齿鲨在中新世开始了大型化，迅速成为当时耳齿鲨外最大的鲨类之一，例如发现自上新世约克镇组的牙齿组合USNM 489114中，最大的牙齿高达60mm，与如今最大大白鲨和鲭鲨的牙齿尺寸相当；而上新世的约克镇组还出土了高达73mm的侧牙，中新世的印尼也发现了一颗高达75mm的牙齿。考虑贝氏副耳齿鲨可能作为古鼠鲨的末裔，身体结构相对保守，因此身体可能较瘦长，其最大全长也许能超过10m

长尾鲨属（Alopias）也在中新世大型化，巨型长尾鲨（Alopias grandis）和锯齿三角耳齿鲨（Trigonotodus serratus）都是中新世的大型长尾鲨类。锯齿三角耳齿鲨的牙齿具有锯齿边缘，表明一些长尾鲨已经开始出现猎杀更大型的猎物的特征。它们“巨大”的牙齿（长尾鲨牙齿很小）表明这些巨型长尾鲨的体型可达10m以上

中新世的“中型”掠食者则由鲭鲨属和泛鲭鲨世系争夺。折齿鲭鲨（Isurus retroflexus）是中新世的巨型鲭鲨属，最大牙齿高达6cm，虽然没有现代鲭鲨的牙齿高，但是相当宽，表明其颌骨宽度是相当惊人的。有研究认为折齿鲭鲨应该归入“安耳齿鲨（Anotodus）”，安耳齿鲨属于长尾鲨科，可能拥有长尾鲨的形态，这样一来折齿鲭鲨（安耳齿鲨）的体型或许能超过20m！当然安耳齿鲨本身可能就是折齿鲭鲨的同物异名。更巨大的德氏鲭鲨在中新世的海洋中也依然存在。折齿鲭鲨被认为与长鳍鲭鲨（Isurus paucus）关系接近，德氏鲭鲨则接近尖吻鲭鲨（Isurus oxyrhinus）。尖吻鲭鲨在早中新世就已经在远洋中游弋了，同时期也生存着大型旗鱼类和金枪鱼类，可能为它提供了丰富的食物

泛鲭鲨世系也在新近纪发展，枪型泛鲭鲨（Cosmopolitodus hastalis）是中新世海洋中常见的掠食者，已经出土了较完整齿列，明确表明体型也相当巨大：例如GHC 5的全长约5.2m，而CM/PE-88-165T的估值则达到了28英尺，也就是约8.53m！枪型泛鲭鲨的牙齿分为宽齿型和狭齿型：宽齿型可能演化为了噬人鲨属（Carcharodon），而狭齿型演化为了平齿泛鲭鲨（Cosmopolitodus planus）和埃氏若噬人鲨（Carcharomodus escheri）。枪型泛鲭鲨的牙齿不具备锯齿边缘，但“宽齿世系”和“狭齿世系”都独立演化出了这一特征

平齿泛鲭鲨牙齿尺寸也相当大，发现于中新统的北美和日本，牙齿依然不具备锯齿边缘。埃氏若噬人鲨就好比缩小版的大白鲨，它是早中新世晚期-上新世的西欧和中欧海洋生物群的重要组成部分。通过一具来自德国的保留了42颗牙齿和49块椎骨的化石MNU 071-20，我们能更好地了解这种鲨鱼。埃氏若噬人鲨的牙齿主齿尖上已经演化出了锯齿边缘但仍然保留了副齿，它可能拥有更强大的切割能力，在竞争中更占优势。且它也可能是泛鲭鲨世系中第一个演化出该性状的物种。推测MNU 071-20的全长为4m，椎骨分析表明它的年龄超过十岁，属于成年个体。MNU 071-20的最大牙齿高度为4.2cm（总范围1.5-4.2cm），而已知最大的埃氏若噬人鲨牙齿高约5cm

在大洋的另一边，噬人鲨世系也开始了演化。保存良好的秘鲁皮斯科组让我们得以一窥该世系的演化。很早就有观点认为枪型泛鲭鲨和现代的大白鲨（Carcharodon carcharias）存在亲缘关系，而2012年描述的来自皮斯科组的哈氏噬人鲨（Carcharodon hubbelli）架起了两者间的桥梁，其生存年代被鉴定为800-600万年前。哈氏噬人鲨的正模UF 226255包括了222颗牙齿，45块脊椎，麦氏软骨，鄂方骨以及脑颅，同时描述的还有一些牙齿。哈氏噬人鲨的牙齿已经具有了微弱的锯齿边缘，前牙平均每侧有超过30颗锯齿，最远端的牙齿不具备锯齿，在有锯齿的牙齿中，平均每侧1cm有8-12颗锯齿。对UF 226255的椎骨分析表明其生长速度相较现代大白鲨更为缓慢，该标本年龄至少为20岁，全长估测为4.89-5.09m。除了皮斯科盆地所属的南美，北美、亚洲和澳洲的化石都证明了在晚中新世-早上新世期间，泛鲭鲨世系在太平洋出现了一次独立的锯齿边缘演化。一个中新世时期的须鲸类标本保存了部分下颌骨，同时留下了哈氏噬人鲨齿冠（MUSM 1470），表明哈氏噬人鲨已经能直接猎杀当时海洋中的哺乳类

随着大白鲨本尊出现，带锯齿的噬人鲨也扩张到了全球，上新世中期大白鲨扩张到了大西洋，此时埃氏若噬人鲨正好灭绝，它可能继承了该物种在大西洋（欧洲）的地位。通过齿列和牙齿化石，人们发现上新世时期大白鲨的体型相当巨大。一具1988年发现自秘鲁的齿列表明它的主人全长可达25英尺，即7.62m。此外孤立的牙齿代表了更大的个体，已知最大的孤立牙齿高度达到了3.5英寸，也就是接近9cm，现代大白鲨最大的牙齿高度则为7cm

新近纪的海洋中也生存着大量掠食性抹香鲸类，例如南半球的大型的利维坦鲸，以及全球分布的中型的颧突抹香鲸、尖喙鲸，沿海也生存着许多进入海洋的长吻鳄类

不过所有帝国终将终结，鼠鲨目经营6000多万年的帝国最终在上新世晚期结束了，当时可能发生了一次灭绝事件，大型鲨类似乎都受到了打击，学术界也普遍认为耳齿鲨世系和贝氏副耳齿鲨在上新世完结。不过一些化石表明，此后（更新世）耳齿鲨属和副耳齿鲨属仍然在海洋中遨游，只是数量再也不比以前了，泛鲭鲨属和噬人鲨属也依然存在。不过可惜的是，耳齿鲨和副耳齿鲨都在中更新世彻底灭亡，同时追随它们脚步消亡的是泛鲭鲨属以及掠食性抹香鲸类的末裔

所有逝去的成员的辉煌都应当被铭记

但鼠鲨目，这一传奇的世系，即使罹受重创，但仍能怀着一腔热血纵横碧涛，留下新的希望

大白鲨、尖吻鲭鲨和罕见的长鳍鲭鲨都幸存到了全新世，它们代表了辉煌一时的泛鲭鲨世系、德氏鲭鲨世系和折齿鲭鲨世系的末裔。在如今人类的冲击下，三者的种群数量或多或少都收到了冲击，然而经历过诸多灭绝事件的它们必将挺过“全新世大灭绝”，与其他新生的鼠鲨目世系以及其他新型的鲨鱼类群在未来创造新的辉煌！

文中对史前鲨类的亚种划分都是基于已有文献，不过鉴定具体亚种还需进行基因检测，但这对于目前的科学家来说显然做不到，因此这个亚种划分目前仅供参考

此外因为图片限制我删了许多鲨类化石材料的图片（比如最大牙齿），这里向大家道歉==

感谢一位研究鲨类的朋友 花皕狼听日出 对本文耳齿鲨演化部分提供的资料和意见~

本人水平有限，如果内容有错漏，欢迎大家指正